遺傳漂變與 Wright–Fisher 模型
群體遺傳學漂變模擬器是一個用於模擬與視覺化中性遺傳漂變的工具，其核心採用二倍體 Wright–Fisher 模型。在生物體中，隨機抽樣會導致等位基因頻率在世代交替間產生隨機波動。透過設定模擬的繁殖族群，使用者可以追蹤並比較多個獨立族群中可重複的等位基因頻率路徑，藉此觀察遺傳變異在不同世代間流失或固定的過程。本工具旨在幫助理解隨機抽樣對等位基因頻率的長期影響，並呈現模擬的雜合度、固定率與流失率，而非預測真實世界的演化結果。
在每一個世代，Wright–Fisher 轉換會對下一個等位基因數量進行抽樣，並除以可用的基因複製數：
Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ)；pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne)
在抽樣前，這些動差描述了下一個世代可能變動的範圍：
E[Xₜ₊₁] = 2Ne·pₜ；Var(Xₜ₊₁) = 2Ne·pₜ(1 − pₜ)；Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne)
每次二項式抽樣均使用精確的白努利抽樣，不使用常態逼近。計算保持 JavaScript 雙精度，頻率落在 1 ÷ (2Ne) 的增量上，顯示結果最多四捨五入至小數點後第六位。
族群設定與輸入參數
使用者可在「族群設定」介面中調整以下參數：
- 情境：提供「小族群」、「大族群」與「罕見等位基因」等預設選項。
- 有效族群大小，Ne：以「繁殖個體數」為單位輸入，必須是 1 到 100,000 之間的整數。
- 起始等位基因頻率，p₀：以「比例，0–1」輸入，必須介於 0 與 1 之間（包含邊界值）。
- 世代數：以「世代」為單位輸入，必須是 1 到 2,000 之間的整數。
- 獨立族群數：以「重複次數」為單位輸入，必須是 1 到 200 之間的整數。
- 隨機種子：用於重複進行該模擬的文字欄位，長度請保持在 100 個字元以內，亦可點擊「新種子」按鈕隨機產生。
為確保瀏覽器運作效能，系統設有 5,000,000 次的預計等位基因複製抽樣次數限制（計算公式為 2Ne × 世代數 × 重複次數）。若超出此限制，系統將會攔截並顯示錯誤訊息。
模擬結果與統計指標
執行模擬後，工具會即時更新狀態並繪製「等位基因頻率路徑」圖表。圖表的輔助說明與標籤如下：
- 圖表具有 ARIA 標籤「重複模擬族群的各世代等位基因頻率」。
- 橫軸（X 軸）為「世代」，縱軸（Y 軸）為「等位基因頻率 p」。
- 圖中包含一條「期望值 p = p₀」的參考線。
- 路徑數量指示顯示：「顯示
‹shown›/‹total›條路徑；摘要中包含每一個重複族群。」
此外，系統會輸出下列關鍵統計指標：
- 固定於 p = 1：等位基因在族群中達到完全固定的比例。
- 流失於 p = 0：等位基因完全消失的比例。
- 未在世代 T 前固定或流失：在指定世代結束時，仍維持多型性的族群比例。
- 平均最終 p：所有重複族群在最後世代的平均等位基因頻率。
- 在世代 T 的預期 H：理論上的預期雜合度。
- 在世代 T 的平均模擬 H：實際模擬得到的平均雜合度。
- 平均固定或流失世代：若未發生固定或流失，則顯示「未達到」。
公式、數值代入與精度
本工具在「公式、數值代入與精度」區塊中，會將使用者輸入的數值代入公式進行即時計算：
- 預期的不同等位基因對比例在 t 個世代中按以下方式下降：H₀ = 2p₀(1 − p₀)；Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ。
- 第一世代使用 2 ×
‹population›=‹copies›次等位基因複製抽樣。 - E[X₁] =
‹copies›×‹frequency›=‹mean›個 A 複製。 - 對於第一世代，Var(X₁) =
‹copies›×‹frequency›× (1 −‹frequency›) =‹variance›；SD(p₁) =‹sd›。 - 第一個繪製的重複族群抽樣得到 X₁ =
‹sampled›個 A 複製，因此 p₁ =‹sampled›÷‹copies›=‹frequency›。
方法、假設與限制
本頁面實現了 Nature Education 與史丹佛大學人類遺傳學教材 中所描述的中性二倍體 Wright–Fisher 模型。
本模型建立在以下嚴格的學術假設之上：
- 恆定的有效族群大小。
- 離散且無重疊的世代。
- 隨機獨立抽樣。
- 選擇中性（無自然選擇）。
- 單一未連鎖的雙等位基因位點。
- 無突變或遷徙。
當選擇、族群變化、性別或繁殖成功率失衡、世代重疊、近親繁殖、連鎖、基因流動或族群結構具有影響時，請勿將此作為預測。工程安全係數不適用於此隨機生物學模型。
隱私與資料處理說明
您的參數與模擬族群均保留在此瀏覽器中。所有計算與模擬路徑的生成均在您的本機裝置上完成，沒有任何資料會上傳或傳送至外部伺服器。
常見問題
我應該輸入絕對族群大小還是有效族群大小？
請輸入有效族群大小 Ne：這是一個理想化繁殖族群的大小，其漂變速率與您要研究的族群相同。當性別比例、繁殖成功率、族群波動或族群結構不均勻時，實際統計人數（絕對族群大小）可能會大得多。
中性等位基因最終固定的機率是否等於起始頻率？
是的，在此無突變且無遷徙的中性模型中，起始頻率為 p₀ 的等位基因最終固定機率為 p₀，而流失機率為 1 − p₀。上方顯示的機率僅涵蓋輸入的世代數與重複次數，因此會隨種子而有所變化。
為什麼平均等位基因頻率能保持在 p₀ 附近，而雜合度卻下降？
在許多獨立族群中，中性漂變沒有偏好的方向，因此平均頻率的期望值仍保持在 p₀。然而，個別族群會朝 0 或 1 擴散，且這兩個邊界值的雜合度皆為零。因此，即使跨族群的平均值幾乎保持不變，變異性仍會流失。
這能預測真實族群的變化嗎？
否。本工具顯示的是在刻意理想化的中性 Wright–Fisher 模型下的結果。真實預測需要對有效族群大小進行合理的估算，並考量對該案例有影響的選擇、突變、遷徙、族群大小變化、世代重疊、連鎖以及族群結構。