遗传漂变与 Wright–Fisher 模型
群体遗传学漂变模拟器是一个用于模拟和可视化中性遗传漂变的在线工具。该模拟器基于经典的二倍体 Wright–Fisher 模型,通过构建模拟繁殖群体,追踪并对比多条独立的等位基因频率路径。这有助于研究人员和学习者直观地观察在没有选择压力的情况下,随机抽样如何导致遗传多样性的丢失或固定。
在每一个世代,Wright–Fisher 转换会抽取下一个等位基因计数,并除以可用的基因复制数:
Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ);pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne)
在抽样前,这些矩描述了下一个世代可能变化的范围:
E[Xₜ₊₁] = 2Ne·pₜ;Var(Xₜ₊₁) = 2Ne·pₜ(1 − pₜ);Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne)
通过这些公式,模拟器能够精确展示随机抽样在不同群体规模下对等位基因频率造成的波动。
模拟器输入参数与设置
在“群体设置”界面中,用户可以配置以下参数来运行特定的模拟场景:
- 场景:提供预设的快速配置选项,包括“小群体”、“大群体”和“稀有等位基因”。
- 有效群体大小,Ne:以“繁殖个体数”为单位输入,必须是 1 到 100,000 之间的整数。
- 起始等位基因频率,p₀:以“比例,0–1”形式输入,数值必须介于 0 和 1 之间,包含这两个边界值。
- 世代数:以“世代”为单位输入,必须是 1 到 2,000 之间的整数。
- 独立群体数:以“重复群体”为单位输入,必须是 1 到 200 之间的整数。
- 随机种子:用于重现模拟路径的文本字段,长度请保持在 100 个字符以内。用户也可以点击“新种子”按钮来生成随机种子。
为了保证浏览器的运行效率,系统设有限制:此设置计划进行 ‹draws› 次等位基因复制抽取,超出了浏览器 ‹limit› 次的限制。请减少群体大小、世代数或重复次数。该上限设定为 5,000,000 次计划抽取(计算公式为 2Ne × 世代数 × 重复群体数)。
模拟结果与数据输出
运行模拟后,工具会更新状态并输出详细的图表与统计数据。
状态信息
- 未运行或等待重新运行时显示:
更改群体场景或再次运行此带种子的示例。 - 计算过程中显示:
正在对下一个世代进行抽样… - 完成后显示:
已使用种子“‹seed›”模拟了 ‹replicates› 个群体在 ‹generations› 个世代中的变化。
等位基因频率路径图
图表具有辅助功能标签 重复模拟群体的各世代等位基因频率。其横轴为 世代,纵轴为 等位基因频率 p。图表中包含一条 期望 p = p₀ 的参考线,并显示路径计数提示:显示了 ‹shown› / ‹total› 条路径;摘要中包含所有重复群体。
汇总统计
模拟器会输出以下关键指标以供对比分析:
在 p = 1 处固定在 p = 0 处丢失未在 T 世代前吸收平均最终 pT 世代的期望 HT 世代的平均模拟 H平均吸收世代(若未发生固定或丢失,则显示未达到)
公式、数值代入与精度
在“公式、数值代入与精度”部分,模拟器展示了具体的数学推导与首代抽样细节:
不同等位基因对的期望比例在 t 个世代中的下降规律如下:H₀ = 2p₀(1 − p₀);Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ。
以具体数值代入为例,第一世代的抽样计算如下:
第一世代使用 2 × ‹population› = ‹copies› 次等位基因复制抽取。E[X₁] = ‹copies› × ‹frequency› = ‹mean› 个 A 复制。对于第一世代,Var(X₁) = ‹copies› × ‹frequency› × (1 − ‹frequency›) = ‹variance›;SD(p₁) = ‹sd›。第一个绘制的重复群体抽样得到 X₁ = ‹sampled› 个 A 复制,因此 p₁ = ‹sampled› ÷ ‹copies› = ‹frequency›。
每次二项式抽取均使用精确的伯努利抽样;不使用正态近似。计算保持 JavaScript 双精度。频率分布在 1 ÷ (2Ne) 的增量上;显示结果最多保留六位小数。
计算方法、假设与限制
本页面实现了 Nature Education 和斯坦福人类遗传学教材 中所描述的中性二倍体 Wright–Fisher 模型。每一个新世代都是从前一世代中随机抽取的 2Ne 个等位基因复制。参考来源核实于 2026 年 8 月 6 日。
该模型基于以下严格的学术假设:
- 恒定的有效群体大小;
- 离散且无重叠的世代;
- 随机独立抽样;
- 选择中性(无自然选择);
- 一个无连锁的双等位基因座;
- 无突变或迁移。
当选择、群体大小变化、性别或繁殖成功率不均、世代重叠、近交、连锁、基因流或群体结构起作用时,请勿将此作为预测。工程安全系数不适用于此随机生物学模型。
此外,本工具充分保护用户隐私:你的参数和模拟群体均在浏览器内完成,绝不会被上传。
常见问题解答
我应该输入实际统计群体大小还是有效群体大小?
请输入有效群体大小 Ne:即一个与你想要研究的群体具有相同漂变速率的理想化繁殖群体的大小。当性比不均、繁殖成功率差异、群体数量波动或群体结构不均时,实际统计的群体大小可能会大得多。
为什么等位基因平均频率能保持在 p₀ 附近,而杂合度却下降了?
在许多独立的群体中,中性漂变没有偏向的特定方向,因此平均频率的期望值仍保持为 p₀。然而,单个群体会向 0 或 1 扩散,而这两个边界的杂合度均为零。因此,即使跨群体的均值几乎保持不变,变异也会丢失。
中性最终固定概率是否等于起始频率?
是的。在这个无突变、无迁移的非选择性中性模型中,起始频率为 p₀ 的等位基因最终固定的概率为 p₀,丢失的概率为 1 − p₀。上方显示的固定率和丢失率仅涵盖输入的世代数和重复次数,因此会随种子而变化。
这能预测真实群体的变化吗?
不能。它展示的是在刻意理想化的中性 Wright–Fisher 模型下的结果。真实的预测需要对有效群体大小进行合理的估算,并考虑对具体情况有影响的选择、突变、迁移、群体大小变化、世代重叠、连锁以及群体结构。