Моделът на Wright–Fisher и симулация на неутрален генетичен дрейф
Симулаторът на генетичен дрейф в популациите е безплатен онлайн инструмент, който позволява на потребителите да симулират и визуализират неутрален генетичен дрейф, използвайки диплоидния модел на Wright–Fisher. Чрез конфигуриране на симулирана размножаваща се популация, потребителите могат да проследяват и сравняват възпроизводими траектории на алелната честота в множество независими популации, за да наблюдават как генетичното разнообразие се губи или фиксира с течение на поколенията. Този инструмент помага за разбирането на това как случайното вземане на проби влияе върху алелните честоти във времето, показвайки симулираната хетерозиготност, нивата на фиксация и загуба, без да претендира, че предсказва реални еволюционни резултати.
Всички изчисления и симулирани популации се обработват локално и остават изцяло в браузъра на потребителя. Данните не се изпращат извън вашето устройство.
Настройка на популацията и параметри
За да стартирате симулация, трябва да дефинирате параметрите в интерфейса. Налични са следните полета и опции за конфигурация:
- Сценарии (Предварително зададени настройки):
- Малка популация
- Голяма популация
- Рядък алел
- Ефективен размер на популацията, Ne (въвежда се като "размножаващи се индивиди"): Трябва да бъде цяло число от 1 до 100,000.
- Начална честота на алела, p₀ (въвежда се като "пропорция, 0–1"): Трябва да бъде стойност между 0 и 1, включително двете граници.
- Поколения: Въвежда се като цяло число от 1 до 2,000.
- Независими популации (въвежда се като "повторения"): Трябва да бъде цяло число от 1 до 200.
- Произволно семе (seed): Текстово поле, ограничено до 100 знака или по-малко, което позволява точното възпроизвеждане на симулираните траектории. Бутонът Ново семе генерира произволна стойност за това поле.
При въвеждане на некоректни данни, системата показва следните съобщения за грешка:
- Ако стойността не е число:
‹field›: “‹token›” не е число. - Ако е въведено десетично число вместо цяло:
‹field›: въведете цяло число. - При стойности извън границите:
Ефективният размер на популацията трябва да бъде цяло число от 1 до 100,000.Началната честота на алела трябва да бъде между 0 и 1, включително двете граници.Поколенията трябва да бъдат цяло число от 1 до 2,000.Независимите популации трябва да бъдат цяло число от 1 до 200.
- При проблеми със семето:
Въведете произволно семе (seed), за да може симулацията да бъде възпроизведена.Ограничете произволното семе (seed) до 100 знака или по-малко.
Математически модел и изчисления
Инструментът се основава на класическия диплоиден модел на Wright–Fisher за неутрален генетичен дрейф. При този модел всяко следващо поколение се формира чрез независимо случайно вземане на проби от генофонда на предходното поколение. Тъй като индивидите са диплоидни, общият брой на алелните копия в популация с ефективен размер Nₑ е равен на 2Nₑ.
Формула, заместване и точност
При всяко поколение преходът на Wright–Fisher взема проба за следващия брой алели и го разделя на наличните копия на гени:
Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ) pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne)
Преди вземането на проби тези моменти описват диапазона на възможните следващие поколения:
E[Xₜ₊₁] = 2Ne · pₜ Var(Xₜ₊₁) = 2Ne · pₜ(1 − pₜ) Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne)
Очакваният дял на различните алелни двойки (хетерозиготност) намалява в рамките на t поколения, както следва:
H₀ = 2p₀(1 - p₀) Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ
Пример за първото поколение
За конкретна симулация математическите стъпки се илюстрират чрез следните замествания в интерфейса:
- Първото поколение използва 2 ×
‹population›=‹copies›тегления на копия на алели. - E[X₁] =
‹copies›×‹frequency›=‹mean›копия на A. - За първото поколение Var(X₁) =
‹copies›×‹frequency›× (1 −‹frequency›) =‹variance›; SD(p₁) =‹sd›. - Първото начертано повторение извлече X₁ =
‹sampled›копия на A, така че p₁ =‹sampled›÷‹copies›=‹frequency›.
Всяко биномно теглене използва точно вземане на проби на Bernoulli; не се използва нормално приближение. Изчисленията запазват двойна точност (double precision) на JavaScript. Честотите са разположени на стъпки от 1 ÷ (2Ne); дисплеят закръгля до най-много шест знака след десетичната запетая.
Ограничения на натоварването и допускания
За да се предотврати претоварване на браузъра на потребителя, е въведен твърд лимит върху общия обем на изчисленията. Максималният брой планирани тегления на копия на алели се изчислява по формулата:
Тегления = 2Nₑ × поколения × повторения
Ако този продукт надвиши лимита от 5,000,000 тегления, симулацията се блокира и се показва следното съобщение:
Тази конфигурация планира ‹draws› тегления на копия на алели, което е над лимита на браузъра от ‹limit›. Намалете размера на популацията, поколенията или повторенията.
Допускания на модела
Моделът описва идеализирана еволюционна траектория и се основава на следните допускания:
- Постоянен ефективен размер на популацията (Nₑ).
- Дискретни, изцяло незастъпващи се поколения.
- Случайно и независимо вземане на проби (случайно събиране на гамети).
- Селективна неутралност (всички генотипове имат еднаква адаптивна стойност).
- Един нескачен локус с точно два алела.
- Липса на мутация и миграция (няма приток на нови алели).
Не използвайте този инструмент като прогноза за реални популации, когато селекцията, промяната в числеността, дисбалансът в половете или репродуктивния успех, застъпващите се поколения, инбридингът, скачеността на гените, генният поток или популационната структура имат съществено значение. Инженерен коефициент на безопасност не е приложим за този стохастичен биологичен модел.
Анализ на резултатите и статистика
След приключване на симулацията, инструментът визуализира траекториите и изчислява обобщени статистически данни.
Графика на траекториите
Графиката показва промяната на алелната честота във времето:
- Заглавие: Траектории на алелната честота.
- ARIA етикет: Честота на алела по поколения за повторени симулирани популации.
- Ос X: Поколение.
- Ос Y: Честота на алела p.
- Референтна линия: Очаквано p = p₀.
- Индикатор за траекториите: Показване на
‹shown›от‹total›траектории; всяко повторение е включено в обобщението.
Обобщена статистика
Под графиката се извеждат следните показатели за симулираните повторения:
- Фиксирани при p = 1: Делът на популациите, в които алелът е достигнал пълна фиксация.
- Загубени при p = 0: Делът на популациите, в които алелът е напълно изгубен.
- Неабсорбирани до T: Делът на популациите, които все още варират и не са достигнали границите 0 или 1 до последното поколение T.
- Средно крайно p: Средната честота на алела във всички повторения в края на симулацията.
- Очаквано H при T: Теоретичната хетерозиготност в поколение T, изчислена по формулата за разпад.
- Средно симулирано H при T: Действителната средна хетерозиготност, измерена сред симулираните популации в поколение T.
- Средно поколение на абсорбция: Средното поколение, в което популациите са достигнали фиксация или загуба (изписва се
не е достигнато, ако нито една популация не е абсорбирана).
Често задавани въпроси (FAQ)
Реалния брой на популацията ли трябва да въведа или ефективния размер?
Въведете ефективния размер на популацията, Ne: размерът на една идеализирана размножаваща се популация, която би генерирала дрейф със същата скорост като популацията, която искате да изследвате. Реалният брой (census size) може да бъде много по-голям, когато съотношението на половете, репродуктивният успех, колебанията в числеността или популационната структура са неравномерни.
Равна ли е неутралната вероятност за евентуална фиксация на началната честота?
Да, в този неутрален модел без мутация или миграция, алел с начална честота p₀ има вероятност за евентуална фиксация p₀ и вероятност за загуба 1 − p₀. Показаните по-горе нива обхващат само въведения брой поколения и повторения, така че те ще варират в зависимост от семето (seed).
Защо средната честота на алела може да остане близо до p₀, докато хетерозиготността спада?
Неутралният дрейф няма предпочитана посока в множество независими популации, така че средната честота остава p₀ като математическо очакване. Индивидуалните популации обаче се разпределят към 0 или 1, а и двете граници имат нулева хетерозиготност. Поради това вариацията се губи, дори докато средната стойност за различните популации остава почти непроменена.
Може ли това да предскаже какво ще се случи с реална популация?
Не. Той показва резултати при съзнателно идеализиран неутрален модел на Wright–Fisher. Реалните прогнози изискват обосновани оценки на ефективния размер и на всяка селекция, мутация, миграция, променящ се размер на популацията, застъпващите се поколения, скаченост на гените и популационна структура, които имат значение за конкретния случай.
Метод, допускания и ограничения
Тази страница прилага неутралния диплоиден модел на Wright–Fisher, описан от Nature Education и учебника по генетика на човека на Станфорд (Stanford Human Genetics). Всяко ново поколение е случайна извадка от 2Ne копия на алели от предходното.
Научните източници и техните модели са проверени и съгласувани към 6 август 2026 г.:
- Nature Education, Genetic Drift and Effective Population Size.
- Stanford Human Genetics, Genetic Drift: What happens to alleles over time.