การจำลองการเลื่อนลอยทางพันธุกรรมด้วยแบบจำลอง Wright–Fisher
เครื่องมือจำลองการเลื่อนลอยทางพันธุกรรมของประชากรเป็นเครื่องมือออนไลน์ฟรีที่ช่วยให้ผู้ใช้สามารถจำลองและแสดงภาพการเลื่อนลอยทางพันธุกรรมที่เป็นกลาง (neutral genetic drift) โดยใช้แบบจำลอง Wright–Fisher สำหรับสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ การตั้งค่าประชากรผสมพันธุ์จำลองช่วยให้ผู้ใช้สามารถติดตามและเปรียบเทียบเส้นทางความถี่ของแอลลีลที่เกิดขึ้นซ้ำได้ในหลายประชากรที่เป็นอิสระต่อกัน เพื่อสังเกตว่าความแปรปรวนทางพันธุกรรมสูญหายหรือถูกตรึงคงที่อย่างไรในแต่ละรุ่น เครื่องมือนี้ช่วยให้เข้าใจอิทธิพลของการสุ่มตัวอย่างที่มีต่อความถี่ของแอลลีลเมื่อเวลาผ่านไป โดยแสดงค่าความเป็นเฮเทอโรไซโกซิตี้ อัตราการตรึงคงที่ และอัตราการสูญหายจากการจำลอง โดยไม่ได้มีวัตถุประสงค์เพื่อทำนายผลลัพธ์วิวัฒนาการในโลกความเป็นจริง
การตั้งค่าประชากรและพารามิเตอร์นำเข้า
ผู้ใช้สามารถกำหนดพารามิเตอร์ต่างๆ ในส่วนการตั้งค่าประชากรได้ดังนี้:
- สถานการณ์จำลอง (Presets): ตัวเลือกสำเร็จรูป ได้แก่ ประชากรขนาดเล็ก, ประชากรขนาดใหญ่ และ แอลลีลเด่นน้อย/หายาก
- ขนาดประชากรประสิทธิผล, Ne: ป้อนในหน่วย "จำนวนประชากรที่ผสมพันธุ์" โดยต้องเป็นจำนวนเต็มตั้งแต่ 1 ถึง 100,000
- ความถี่เริ่มต้นของแอลลีล, p₀: ป้อนในหน่วย "สัดส่วน, 0–1" โดยต้องอยู่ระหว่าง 0 ถึง 1 รวมถึงขอบเขตทั้งสองฝั่ง
- จำนวนรุ่น: ป้อนในหน่วย "รุ่น" โดยต้องเป็นจำนวนเต็มตั้งแต่ 1 ถึง 2,000
- จำนวนประชากรที่เป็นอิสระต่อกัน: ป้อนในหน่วย "ประชากรจำลองซ้ำ" โดยต้องเป็นจำนวนเต็มตั้งแต่ 1 ถึง 200
- ค่าสุ่มเริ่มต้น (seed): ช่องกรอกข้อความสำหรับสร้างเส้นทางจำลองซ้ำ ต้องมีความยาวไม่เกิน 100 ตัวอักษร และมีปุ่ม "ค่าสุ่มเริ่มต้นใหม่" เพื่อสุ่มค่านี้
การแสดงผลลัพธ์และสถิติสรุป
หลังจากรันการจำลอง เครื่องมือจะแสดงผลลัพธ์และข้อความสถานะดังต่อไปนี้:
- ข้อความสถานะ:
เปลี่ยนสถานการณ์จำลองประชากร หรือรันตัวอย่างที่ใช้ค่าสุ่มเริ่มต้นนี้อีกครั้งกำลังสุ่มตัวอย่างรุ่นถัดไป…จำลองประชากร ‹replicates› กลุ่ม ผ่าน ‹generations› รุ่น โดยใช้ค่าสุ่มเริ่มต้น “‹seed›” เรียบร้อยแล้ว
- เส้นทางความถี่ของแอลลีล: แผนภูมิแสดงเส้นทางความถี่ของแอลลีลตามรุ่นสำหรับประชากรจำลองที่ทำซ้ำ โดยมีแกน X คือ รุ่น และแกน Y คือ ความถี่ของแอลลีล p พร้อมเส้นอ้างอิง ค่าคาดหมาย p = p₀ และข้อความระบุว่า
กำลังแสดง ‹shown› จากทั้งหมด ‹total› เส้นทาง โดยสรุปผลจะรวมทุกประชากรจำลองซ้ำ - สถิติสรุป:
- ตรึงคงที่ที่ p = 1
- สูญหายที่ p = 0
- ไม่ถูกดูดซับภายในเวลา T
- ค่าเฉลี่ย p สุดท้าย
- ค่าคาดหมาย H ณ เวลา T
- ค่าเฉลี่ย H จากการจำลอง ณ เวลา T
- รุ่นเฉลี่ยที่เกิดการดูดซับ (จะแสดงข้อความ
ไม่ถึงหากไม่เกิดการดูดซับขึ้น)
วิธีการ ข้อสมมติ และข้อจำกัด
หน้านี้ใช้แบบจำลองที่เป็นกลางของ Wright–Fisher สำหรับสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ตามที่อธิบายโดย เอกสารอ้างอิงการเลื่อนลอยและขนาดประสิทธิผลของ Nature Education และ บทการเลื่อนลอยทางพันธุกรรมของ Stanford Human Genetics ตรวจสอบแหล่งข้อมูลเมื่อวันที่ 6 สิงหาคม 2026
สูตร การแทนค่า และความแม่นยำ
- แบบจำลองคณิตศาสตร์: ในทุกรุ่น การเปลี่ยนผ่านของ Wright–Fisher จะสุ่มตัวอย่างจำนวนแอลลีลถัดไปและหารด้วยสำเนาของยีนที่มีอยู่: Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ); pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne)
- ค่าโมเมนต์: ก่อนการสุ่มตัวอย่าง ค่าโมเมนต์เหล่านี้จะอธิบายช่วงของรุ่นถัดไปที่เป็นไปได้: E[Xₜ₊₁] = 2Ne·pₜ; Var(Xₜ₊₁) = 2Ne·pₜ(1 − pₜ); Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne)
- การลดลงของความหลากหลาย: สัดส่วนคาดหมายของคู่แอลลีลที่ไม่เหมือนกันจะลดลงตามจำนวน t รุ่น ดังนี้: H₀ = 2p₀(1 − p₀); Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ
- การคำนวณรุ่นแรก:
- รุ่นแรกใช้การสุ่มเลือกสำเนาแอลลีล 2 ×
‹population›=‹copies›ครั้ง - E[X₁] =
‹copies›×‹frequency›=‹mean›สำเนาของ A - สำหรับรุ่นแรก Var(X₁) =
‹copies›×‹frequency›× (1 −‹frequency›) =‹variance›; SD(p₁) =‹sd› - ประชากรจำลองซ้ำแรกที่พล็อตสุ่มได้ X₁ =
‹sampled›สำเนาของ A ดังนั้น p₁ =‹sampled›÷‹copies›=‹frequency›
- รุ่นแรกใช้การสุ่มเลือกสำเนาแอลลีล 2 ×
ความแม่นยำและขีดจำกัดการทำงาน
การสุ่มแบบทวินามทุกครั้งใช้การสุ่มตัวอย่างแบบเบอร์นูลลีที่แม่นยำ โดยไม่มีการใช้การประมาณค่าแบบปกติ การคำนวณยังคงรักษาความแม่นยำแบบทศนิยมคู่ (double precision) ของ JavaScript ความถี่จะเพิ่มขึ้นทีละ 1 ÷ (2Ne) และการแสดงผลจะปัดเศษทศนิยมไม่เกินหกตำแหน่ง
เบราว์เซอร์จะจำกัดการคำนวณไว้ที่ 5,000,000 สำเนาแอลลีล (คำนวณจาก 2Ne × รุ่น × ประชากรจำลองซ้ำ) หากเกินขีดจำกัดนี้ ระบบจะแสดงข้อความแจ้งเตือน: การตั้งค่านี้มีแผนการสุ่มเลือกสำเนาแอลลีล ‹draws› ครั้ง ซึ่งเกินขีดจำกัดของเบราว์เซอร์ที่ ‹limit› ครั้ง โปรดลดขนาดประชากร จำนวนรุ่น หรือจำนวนการทำซ้ำ
ข้อสมมติของแบบจำลอง
แบบจำลองนี้มีข้อสมมติคือ ขนาดประชากรประสิทธิผลคงที่, รุ่นที่แยกจากกันและไม่คาบเกี่ยวกัน, การสุ่มตัวอย่างแบบอิสระ, ความเป็นกลางต่อการคัดเลือก, หนึ่งโลคัสที่มีสองแอลลีลและไม่เชื่อมโยงกัน, และไม่มีการกลายพันธุ์หรือการย้ายถิ่น ห้ามใช้เครื่องมือนี้ในการคาดการณ์เมื่อการคัดเลือก การเปลี่ยนแปลงของประชากร ความไม่สมดุลทางเพศหรือความสำเร็จในการสืบพันธุ์ รุ่นที่คาบเกี่ยวกัน การผสมเกี่ยวดอง ลิงเกจ การไหลของยีน หรือโครงสร้างประชากรมีผลต่อระบบ แบบจำลองทางชีววิทยาเชิงสุ่มนี้ไม่มีการใช้ค่าเผื่อเพื่อความปลอดภัยทางวิศวกรรม
ความเป็นส่วนตัวและการประมวลผลข้อมูล
พารามิเตอร์และประชากรจำลองของคุณจะอยู่ภายในเบราว์เซอร์นี้เท่านั้น การประมวลผลทั้งหมดเกิดขึ้นภายในอุปกรณ์ของผู้ใช้ และไม่มีการอัปโหลดข้อมูลใดๆ ออกไปภายนอก
คำถามที่พบบ่อย (FAQ)
ถาม: ฉันควรป้อนขนาดประชากรจากการสำรวจจริงหรือขนาดประชากรประสิทธิผล?
ตอบ: โปรดป้อนขนาดประชากรประสิทธิผล (Ne) ซึ่งก็คือขนาดของประชากรผสมพันธุ์ในอุดมคติที่จะเกิดการเลื่อนลอยทางพันธุกรรมในอัตราเดียวกับประชากรที่คุณต้องการศึกษา ขนาดประชากรจากการสำรวจจริงอาจมีขนาดใหญ่กว่ามากเมื่ออัตราส่วนเพศ ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ความผันผวนของประชากร หรือโครงสร้างประชากรไม่มีความสม่ำเสมอ
ถาม: ทำไมความถี่เฉลี่ยของแอลลีลจึงคงอยู่ใกล้ p₀ ในขณะที่ความเป็นเฮเทอโรไซโกซิตี้ลดลง?
ตอบ: การเลื่อนลอยทางพันธุกรรมที่เป็นกลางไม่มีทิศทางที่ต้องการเฉพาะเจาะจงเมื่อพิจารณาจากหลายประชากรที่เป็นอิสระต่อกัน ดังนั้นความถี่เฉลี่ยจึงยังคงเป็น p₀ ตามค่าคาดหมาย อย่างไรก็ตาม ประชากรแต่ละกลุ่มจะกระจายตัวเข้าหา 0 หรือ 1 และขอบเขตทั้งสองนี้มีความเป็นเฮเทอโรไซโกซิตี้เป็นศูนย์ ความหลากหลายจึงสูญเสียไปแม้ว่าค่าเฉลี่ยระหว่างประชากรจะแทบไม่เปลี่ยนแปลงก็ตาม
ถาม: โอกาสในการตรึงคงที่ในที่สุดภายใต้แบบจำลองที่เป็นกลางจะเท่ากับความถี่เริ่มต้นหรือไม่?
ตอบ: ใช่ ในแบบจำลองที่เป็นกลางซึ่งไม่มีการกลายพันธุ์หรือการย้ายถิ่นนี้ แอลลีลที่มีความถี่เริ่มต้น p₀ จะมีโอกาสตรึงคงที่ในที่สุดเท่ากับ p₀ และมีโอกาสสูญหายเท่ากับ 1 − p₀ อย่างไรก็ตาม อัตราที่แสดงด้านบนครอบคลุมเฉพาะจำนวนรุ่นและจำนวนการทำซ้ำที่ป้อนไว้เท่านั้น จึงจะแปรผันตามค่าสุ่มเริ่มต้น (seed)
ถาม: เครื่องมือนี้สามารถทำนายสิ่งที่จะเกิดขึ้นกับประชากรจริงได้หรือไม่?
ตอบ: ไม่ แบบจำลองนี้แสดงผลลัพธ์ภายใต้แบบจำลองที่เป็นกลางของ Wright–Fisher ในอุดมคติที่ตั้งใจกำหนดขึ้น การคาดการณ์ในความเป็นจริงจำเป็นต้องใช้ค่าประมาณที่สมเหตุสมผลของขนาดประชากรประสิทธิผล รวมถึงการคัดเลือก การกลายพันธุ์ การย้ายถิ่น การเปลี่ยนแปลงขนาดประชากร รุ่นที่คาบเกี่ยวกัน ลิงเกจ และโครงสร้างประชากรที่มีความสำคัญต่อกรณีนั้นๆ