Модель Райта–Фишера и симуляция генетического дрейфа
В основе симулятора лежит классическая диплоидная модель Райта–Фишера, описывающая случайные колебания частот аллелей в изолированной популяции под влиянием случайного дрейфа генов. Модель предполагает, что переходы между поколениями происходят дискретно, без перекрывания во времени, а численность размножающихся особей остается неизменной.
Каждое новое поколение формируется путем случайного выбора аллелей из генофонда предыдущего поколения. В диплоидной популяции с эффективным размером Nₑ общее число копий генов в локусе составляет 2Nₑ. Математически этот процесс описывается биномиальным распределением. В каждом поколении переход Wright–Fisher определяет следующее количество аллелей и делит его на доступные копии генов: Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ); pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne).
Перед выборкой следующие моменты описывают диапазон возможных значений для следующего поколения: E[Xₜ₊₁] = 2Ne·pₜ; Var(Xₜ₊₁) = 2Ne·pₜ(1 − pₜ); Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne).
Поскольку симулятор использует точное распределение Бернулли для каждого биномиального шага вместо нормального приближения, траектории точно отражают стохастическую природу дрейфа даже при экстремально малых размерах популяций или редких аллелях. Все вычисления выполняются с двойной точностью JavaScript, а частоты строго кратны величине 1 ÷ (2Ne). При выводе результатов на экран значения округляются максимум до шести знаков после запятой.
Эффективный и фактический размер популяции
Параметр «Эффективный размер популяции, Ne» отражает количество размножающихся особей в идеализированной популяции, скорость дрейфа в которой эквивалентна наблюдаемой. В реальных природных условиях эффективный размер популяции (Nₑ) практически всегда меньше фактической численности (N). На это соотношение влияют следующие факторы:
- Неравное соотношение полов среди размножающихся особей.
- Высокая дисперсия индивидуального репродуктивного успеха.
- Периодические колебания численности популяции (эффект «бутылочного горлышка»).
- Наличие пространственной структуры или инбридинга.
При работе с симулятором необходимо вводить именно эффективный размер популяции (Nₑ), выраженный в единицах «размножающиеся особи». Диапазон допустимых значений для этого поля составляет от 1 до 100 000.
Динамика фиксации и утраты аллелей
В отсутствие мутационного давления и миграции случайный дрейф неизбежно приводит к потере генетического разнообразия. Траектория частоты аллеля со временем достигает одной из двух поглощающих границ:
- Фиксация аллеля (p = 1), когда альтернативный вариант полностью вытесняется из популяции.
- Утрата аллеля (p = 0), когда исследуемый аллель полностью исчезает.
Вероятность того, что нейтральный аллель в конечном итоге зафиксируется, строго равна его начальной частоте (p₀). Соответственно, вероятность его утраты составляет 1 - p₀. В рамках симуляции, ограниченной конечным числом поколений T, часть траекторий может остаться в промежуточном состоянии (категория «Не поглощено к моменту T»). Если ни одна из симулированных популяций не достигла границ фиксации или утраты за отведенное время, показатель «Среднее поколение поглощения» принимает значение «не достигнуто».
Сокращение гетерозиготности и генетическое разнообразие
Гетерозиготность (H) служит ключевой мерой генетического разнообразия и отражает долю пар несходных аллелей в популяции. Под влиянием случайного дрейфа ожидаемая гетерозиготность снижается с каждым поколением. Скорость этого снижения обратно пропорциональна эффективному размеру популяции.
Ожидаемая доля пар несходных аллелей снижается на протяжении t поколений следующим образом: H₀ = 2p₀(1 − p₀); Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ.
Симулятор рассчитывает и сопоставляет два ключевых параметра разнообразия на момент окончания симуляции (T): «Ожидаемая H при T» (теоретическое значение на основе формулы распада гетерозиготности) и «Средняя симулированная H при T» (фактическое среднее значение гетерозиготности, полученное по результатам всех запущенных повторений).
Параметры настройки и ограничения симулятора
Для запуска симуляции в интерфейсе «Настройка популяции» задаются следующие параметры:
- Сценарии (предустановленные пресеты): «Малая популяция», «Большая популяция» или «Редкий аллель».
- Эффективный размер популяции, Ne: целое число от 1 до 100 000 размножающихся особей.
- Начальная частота аллеля, p₀: доля от 0 до 1 (включая обе границы).
- Поколения: целое число от 1 до 2 000 поколений.
- Независимые популяции: количество повторений (реплик) от 1 до 200.
- Случайное начальное значение (seed): текстовая строка длиной до 100 символов для воспроизведения результатов. Кнопка «Новый seed» позволяет сгенерировать случайное значение.
Для предотвращения перегрузки веб-браузера установлено ограничение на общий объем вычислений. Максимальное число запланированных выборок копий аллелей рассчитывается как произведение 2Nₑ × поколения × повторения и не должно превышать 5 000 000. При превышении этого лимита симуляция блокируется.
Все вычисления и обработка параметров происходят локально непосредственно в браузере пользователя. Никакие данные не передаются на внешние серверы и не покидают устройство пользователя.
Метод, допущения и ограничения
На этой странице реализована нейтральная диплоидная модель Wright–Fisher, описанная в материалах Nature Education и учебнике по генетике человека Стэнфордского университета. Источники проверены 6 августа 2026 года.
Модель построена на ряде строгих упрощений:
- Постоянный эффективный размер популяции.
- Дискретные неперекрывающиеся поколения.
- Случайный независимый выбор аллелей.
- Селективная нейтральность (отсутствие естественного отбора).
- Один несцепленный двухаллельный локус.
- Отсутствие мутаций и миграций.
Не используйте это для прогнозирования, если значение имеют отбор, изменение численности, дисбаланс полов или репродуктивного успеха, перекрывающиеся поколения, инбридинг, сцепление генов, поток генов или структура популяции. Инженерный коэффициент запаса прочности к этой стохастической биологической модели неприменим.
Часто задаваемые вопросы
Что вводить: фактическую численность или эффективный размер популяции?
Введите эффективный размер популяции, Ne: размер идеализированной размножающейся популяции, в которой дрейф происходил бы с той же скоростью, что и в изучаемой вами популяции. Фактическая численность может быть намного больше, если соотношение полов, репродуктивный успех, колебания численности или структура популяции неравномерны.
Почему средняя частота аллеля может оставаться близкой к p₀, в то время как гетерозиготность падает?
Нейтральный дрейф не имеет предпочтительного направления во множестве независимых популяций, поэтому средняя частота в математическом ожидании остается равной p₀. Однако отдельные популяции распределяются к 0 или 1, а на обеих границах гетерозиготность равна нулю. Таким образом, изменчивость теряется, даже когда среднее значение по популяциям остается практически неизменным.
Равна ли нейтральная вероятность конечной фиксации начальной частоте?
Да, в этой нейтральной модели без мутаций и миграций аллель с начальной частотой p₀ имеет конечную вероятность фиксации p₀ и вероятность утраты 1 − p₀. Показанные выше показатели охватывают только введенное число поколений и повторений, поэтому они будут варьироваться в зависимости от начального значения генератора случайных чисел.
Может ли это предсказать поведение реальной популяции?
Нет. Она показывает результаты в рамках намеренно идеализированной нейтральной модели Wright–Fisher. Реальные прогнозы требуют обоснованных оценок эффективного размера популяции, а также отбора, мутаций, миграций, изменения численности популяции, перекрывающихся поколений, сцепления генов и структуры популяции, если они имеют значение для конкретного случая.