O Modelo de Wright–Fisher e a Deriva Genética
O modelo diploide neutro de Wright–Fisher é uma das formulações matemáticas mais importantes da genética de populações. Ele descreve como as frequências alélicas flutuam ao longo do tempo devido exclusivamente ao erro de amostragem em populações de tamanho finito. Em uma população idealizada, a transição de uma geração para a seguinte ocorre por meio do sorteio aleatório de cópias de genes da geração parental para formar os descendentes.
A cada geração, a transição de Wright–Fisher amostra a próxima contagem de alelos e a divide pelas cópias de genes disponíveis: Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ); pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne). Sob este modelo, o processo de amostragem é puramente estocástico. Antes da amostragem, estes momentos descrevem a gama de possíveis próximas gerações: E[Xₜ₊₁] = 2Ne·pₜ; Var(Xₜ₊₁) = 2Ne·pₜ(1 − pₜ); Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne).
Como cada geração subsequente depende diretamente da frequência alélica real da geração imediatamente anterior, o processo se comporta como uma cadeia de Markov com barreiras absorventes em p = 0 e p = 1. Uma vez que uma trajetória atinge uma dessas barreiras na ausência de mutação ou migração, o alelo é permanentemente perdido ou fixado na população.
Tamanho Populacional Efetivo vs. Censitário
Ao configurar uma simulação, é fundamental distinguir o tamanho populacional censitário (o número total de indivíduos físicos) do tamanho populacional efetivo, Ne. O parâmetro inserido no campo "tamanho populacional efetivo" representa o número de indivíduos em uma população idealizada que apresentaria a mesma taxa de deriva genética (ou perda de heterozigosidade) que a população real em estudo.
Em populações naturais, o tamanho efetivo Ne é quase sempre menor do que o tamanho censitário. Essa discrepância ocorre devido a diversos fatores biológicos e demográficos que violam as premissas de uma população idealizada:
- Desvios na proporção sexual: Se o número de machos e fêmeas reprodutores for desigual, a taxa de deriva aumenta, reduzindo o Ne.
- Variância no sucesso reprodutivo: Quando alguns indivíduos geram a maior parte da descendência enquanto outros não se reproduzem, o tamanho efetivo cai drasticamente.
- Flutuações temporais: Gargalos populacionais históricos reduzem severamente o Ne de longo prazo, que é calculado pela média harmônica dos tamanhos populacionais ao longo das gerações.
Dinâmica de Fixação, Perda e a Deriva da Heterozigosidade
A perda de variação genética dentro de uma população é uma consequência direta da deriva genética. A heterozigosidade (H) mede a proporção de indivíduos heterozigotos esperada sob o equilíbrio de Hardy-Weinberg. A proporção esperada de pares de alelos diferentes diminui ao longo de t gerações da seguinte forma: H₀ = 2p₀(1 − p₀); Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ.
Embora a heterozigosidade diminua de forma previsível a cada geração dentro de qualquer população individual, a frequência alélica média calculada entre muitas populações independentes permanece constante e igual à frequência inicial p₀. Isso cria o chamado paradoxo da média: enquanto a expectativa matemática da frequência do alelo em todas as réplicas permanece inalterada, as populações individuais estão se movendo em direção à homogeneidade (fixação ou perda).
A probabilidade de que um alelo neutro acabe eventualmente fixado em uma população é exatamente igual à sua frequência atual p₀. Assim, um alelo raro com frequência inicial de 0,05 tem 5% de chance de fixação e 95% de chance de perda ao longo do tempo evolutivo, assumindo a neutralidade estocástica.
Método, Premissas e Limites
Esta página implementa o modelo neutro diploide de Wright–Fisher descrito pela Nature Education e pelo texto de Genética Humana de Stanford. Cada nova geração é uma amostra aleatória de 2Ne cópias de alelos da geração anterior. Fontes verificadas em 6 de agosto de 2026.
Premissas do Modelo
O simulador opera sob um conjunto estrito de premissas simplificadoras:
- Tamanho populacional efetivo constante ao longo de todas as gerações.
- Gerações discretas e não sobrepostas.
- Amostragem aleatória independente (acasalamento aleatório).
- Neutralidade seletiva absoluta (todos os genótipos possuem a mesma aptidão biológica).
- Um único lócus não ligado com exatamente dois alelos possíveis.
- Ausência total de mutação e migração (sem fluxo gênico).
Não use isso como uma previsão quando a seleção, mudança populacional, desequilíbrio sexual ou de sucesso reprodutivo, gerações sobrepostas, endogamia, ligação gênica, fluxo gênico ou estrutura populacional forem importantes. Um fator de segurança de engenharia não se aplica a este modelo biológico estocástico.
Precisão Numérica e Limites de Processamento
Cada sorteio binomial usa amostragem exata de Bernoulli; nenhuma aproximação normal é usada. Os cálculos mantêm a precisão dupla do JavaScript. As frequências situam-se em incrementos de 1 ÷ (2Ne); a exibição arredonda para no máximo seis casas decimais.
Para garantir a estabilidade do navegador, há um limite de carga de trabalho de 5.000.000 de sorteios planejados de cópias de alelos, calculado como: Sorteios = 2Ne × gerações × populações independentes Se a sua configuração exceder esse limite, o simulador exibirá uma mensagem de erro e bloqueará a execução até que os parâmetros sejam reduzidos.
Privacidade de Dados
Seus parâmetros e populações simuladas permanecem neste navegador. Todo o processamento numérico e a renderização gráfica ocorrem localmente no seu dispositivo; nenhuma informação é enviada para servidores externos.
Parâmetros de Entrada e Mensagens de Erro
Para executar uma simulação, configure os seguintes campos na interface:
- Cenários (Presets): Escolha entre "População pequena", "População grande" ou "Alelo raro" para carregar configurações predefinidas.
- Tamanho populacional efetivo, Ne: Inserido em "indivíduos reprodutores". Deve ser um número inteiro de 1 a 100.000.
- Frequência alélica inicial, p₀: Inserida como "proporção, 0–1". Deve estar entre 0 e 1, inclusive.
- Gerações: Inserido em "gerações". Deve ser um número inteiro de 1 a 2.000.
- Populações independentes: Inserido em "réplicas". Deve ser um número inteiro de 1 a 200.
- Semente aleatória: Uma cadeia de texto de até 100 caracteres usada para inicializar o gerador de números pseudoaleatórios, permitindo reproduzir exatamente as mesmas trajetórias. Use o botão "Nova semente" para gerar um valor aleatório.
Validação de Entradas
Se houver parâmetros inválidos, a interface exibirá as seguintes mensagens de erro específicas:
- Se um valor não for numérico:
‹field›: “‹token›” não é um número. - Se um número decimal for inserido onde se exige um inteiro:
‹field›: insira um número inteiro. - Se o tamanho populacional estiver fora dos limites:
O tamanho populacional efetivo deve ser um número inteiro de 1 a 100.000. - Se a frequência inicial estiver fora dos limites:
A frequência alélica inicial deve estar entre 0 e 1, incluindo ambos os limites. - Se o número de gerações estiver fora dos limites:
As gerações devem ser um número inteiro de 1 a 2.000. - Se o número de réplicas estiver fora dos limites:
As populações independentes devem ser um número inteiro de 1 a 200. - Se o campo da semente estiver vazio:
Insira uma semente aleatória para que a simulação possa ser reproduzida. - Se a semente for muito longa:
Mantenha a semente aleatória com no máximo 100 caracteres. - Se o limite de processamento for ultrapassado:
Esta configuração planeja ‹draws› sorteios de cópias de alelos, acima do limite do navegador de ‹limit›. Reduza o tamanho da população, as gerações ou as repetições.
Resultados e Estatísticas Exibidas
Após a execução, o simulador exibe um gráfico interativo com a acessibilidade ARIA "Frequência alélica por geração para populações simuladas repetidas", contendo o eixo X rotulado como "Geração" e o eixo Y como "Frequência alélica p". Uma linha de referência horizontal indica o "Esperado p = p₀". Abaixo do gráfico, a legenda informa: "Mostrando ‹shown› de ‹total› trajetórias; cada réplica está incluída no resumo.".
O painel de resumo apresenta as seguintes métricas estatísticas calculadas ao final da simulação:
- Fixado em p = 1: Proporção de populações simuladas que atingiram a fixação do alelo até a geração final.
- Perdido em p = 0: Proporção de populações simuladas onde o alelo foi completamente perdido.
- Não absorvido por T: Proporção de populações que permaneceram polimórficas (frequência entre 0 e 1) na geração final.
- p final médio: A média aritmética das frequências finais observadas em todas as réplicas.
- H esperado em T: O valor teórico da heterozigosidade restante calculado pela fórmula de decaimento populacional.
- H simulado médio em T: A média real da heterozigosidade observada nas réplicas simuladas ao final do tempo T.
- Geração média de absorção: A geração média em que as populações atingiram a fixação ou perda (exibe "não atingido" se nenhuma população foi absorvida).
Perguntas Frequentes
Devo inserir o tamanho censitário ou o tamanho populacional efetivo?
Insira o tamanho populacional efetivo, Ne: o tamanho de uma população reprodutora idealizada que sofreria deriva na mesma taxa que a população que você pretende estudar. O tamanho censitário pode ser muito maior quando as proporções sexuais, o sucesso reprodutivo, as flutuações populacionais ou a estrutura populacional são desiguais.
Por que a frequência alélica média pode ficar próxima de p₀ enquanto a heterozigosidade cai?
A deriva neutra não tem direção preferencial ao longo de muitas populações independentes, de modo que a frequência média permanece p₀ em expectativa. No entanto, populações individuais se espalham em direção a 0 ou 1, e ambos os limites têm heterozigosidade zero. Portanto, a variação é perdida mesmo enquanto a média entre as populações permanece quase inalterada.
A probabilidade neutra de fixação eventual é igual à frequência inicial?
Sim, neste modelo neutro sem mutação ou migração, um alelo que começa com frequência p₀ tem probabilidade de fixação eventual p₀ e probabilidade de perda 1 − p₀. As taxas mostradas acima cobrem apenas o número inserido de gerações e repetições, portanto, variarão com a semente.
Isso pode prever o que uma população real fará?
Não. Ele mostra resultados sob um modelo neutro de Wright–Fisher deliberadamente idealizado. Previsões reais exigem estimativas defensáveis do tamanho efetivo e de qualquer seleção, mutação, migração, alteração no tamanho populacional, gerações sobrepostas, ligação gênica e estrutura populacional que importem para o caso.