نموذج Wright–Fisher والانحراف الوراثي المحايد
يعتمد "محاكي الانحراف الوراثي لوراثة المجتمعات" على نموذج Wright–Fisher الثنائي المحايد لمحاكاة وتصور مسارات تكرر الأليلات عبر الأجيال. يساعد هذا النموذج في فهم كيفية تأثير أخذ العينات العشوائي على التنوع الجيني داخل المجتمعات المغلقة، وكيف يؤدي هذا الانحراف إلى فقدان التباين أو تثبيت الأليلات بمرور الوقت دون وجود قوى انتخابية.
تتم العملية الحسابية في هذا المحاكي محلياً بالكامل؛ حيث تبقى المعلمات والمجتمعات المحاكاة الخاصة بك في هذا المتصفح ولا يتم رفع أي بيانات إلى خوادم خارجية.
إعداد المجتمع والمدخلات
يتيح القسم الخاص تحت عنوان "إعداد المجتمع" إدخال المعلمات الأساسية لتشغيل المحاكاة. يتطلب النموذج تحديد القيم التالية بدقة لتجنب أخطاء الإدخال:
- السيناريوهات: تتوفر خيارات جاهزة لتسهيل البدء وهي "مجتمع صغير"، و"مجتمع كبير"، و"أليل نادر".
- حجم المجتمع الفعال، Ne: يُدخل بوحدة "أفراد متكاثرون". يجب أن يكون القيمة عدداً صحيحاً يتراوح بين 1 و 100,000.
- تكرر الأليل البدئي، p₀: يُدخل كـ "نسبة، 0–1" ويجب أن تكون القيمة بين 0 و 1 بما يشمل الحدود.
- الأجيال: تُدخل بوحدة "أجيال"، ويجب أن تكون عدداً صحيحاً من 1 إلى 2,000.
- المجتمعات المستقلة: تُدخل بوحدة "مكررات"، ويجب أن تكون عدداً صحيحاً من 1 إلى 200.
- بذرة عشوائية: حقل نصي مخصص لإعادة إنتاج نفس المسارات بدقة، ويجب ألا يتجاوز طول النص 100 حرف. يمكن استخدام زر "بذرة جديدة" لتوليد قيمة عشوائية.
المنهجية والافتراضات والحدود
تطبق هذه الصفحة نموذج Wright–Fisher الثنائي المحايد الموصوف في Nature Education ومرجع Stanford Human Genetics. كل جيل جديد هو عينة عشوائية من 2Ne من نسخ الأليلات من الجيل السابق. تم التحقق من المصادر في 6 أغسطس 2026.
الافتراضات الرياضية والبيولوجية
يعتمد النموذج على مجموعة من الافتراضات المثالية التي تحدد نطاق تطبيقه:
- حجم مجتمع فعال ثابت عبر الأجيال.
- أجيال منفصلة غير متداخلة.
- أخذ عينات عشوائي مستقل.
- حياد انتخابي تام (لا توجد أفضلية لأليل على آخر).
- موضع جيني واحد غير مرتبط ذو أليلين.
- غياب الطفرات أو الهجرة.
بناءً على هذه الافتراضات، لا تستخدم هذا كأداة للتنبؤ عندما يكون للانتخاب، أو تغير المجتمع، أو عدم التوازن بين الجنسين أو في النجاح التكاثري، أو تداخل الأجيال، أو التوالد الداخلي، أو الارتباط الجيني، أو تدفق الجينات، أو بنية المجتمع تأثير ملموس. كما يجب الإشارة إلى أنه لا ينطبق عامل الأمان الهندسي على هذا النموذج البيولوجي العشوائي.
دقة الحسابات وحدود المتصفح
يستخدم كل سحب ثنائي الحدين عينات Bernoulli دقيقة؛ ولا يتم استخدام أي تقريب طبيعي. تحتفظ الحسابات بدقة JavaScript المزدوجة. تقع التكرارات على فترات زيادة قدرها 1 ÷ (2Ne)؛ ويقرب العرض إلى ستة منازل عشرية كحد أقصى.
لتفادي استهلاك موارد الجهاز، يضع المتصفح حداً أقصى لعدد السحوبات المخطط لها. إذا تجاوزت الحسابات المطلوبة هذا الحد، تظهر رسالة الخطأ التالية:
«تخطط هذه الإعدادات لإجراء ‹draws› من سحوبات نسخ الأليل، وهو ما يتجاوز حد المتصفح البالغ ‹limit›. يرجى تقليل حجم المجتمع، أو عدد الأجيال، أو التكرارات.»
الصيغة والتعويض والدقة
يعرض المحاكي العلاقات الرياضية التي تحكم سلوك الأليلات وتغيراتها الإحصائية عبر الأجيال:
الصيغ الرياضية العامة
- انتقال الأجيال: عند كل جيل، تأخذ انتقالية Wright–Fisher عينة من عدد الأليلات التالي وتقسمه على نسخ الجينات المتاحة: Xₜ₊₁ ~ Binomial(2Ne, pₜ)؛ pₜ₊₁ = Xₜ₊₁ ÷ (2Ne).
- العزوم الإحصائية: قبل أخذ العينات، تصف هذه العزوم نطاق الأجيال القادمة الممكنة: E[Xₜ₊₁] = 2Ne·pₜ؛ Var(Xₜ₊₁) = 2Ne·pₜ(1 − pₜ)؛ Var(pₜ₊₁) = pₜ(1 − pₜ) ÷ (2Ne).
- انخفاض متغاير الزيجوت: تنخفض النسبة المتوقعة لأزواج الأليلات غير المتشابهة عبر أجيال t على النحو التالي: H₀ = 2p₀(1 − p₀)؛ Hₜ = H₀(1 − 1 ÷ (2Ne))ᵗ.
التعويض الرقمي للجيل الأول
عند تشغيل المحاكاة، يقوم النظام بتعويض القيم المدخلة في الصيغ الرياضية لعرض النتائج التفصيلية للجيل الأول:
- يستخدم الجيل الأول 2 ×
‹population›=‹copies›من سحوبات نسخ الأليل. - E[X₁] =
‹copies›×‹frequency›=‹mean›من نسخ A. - للجيل الأول، Var(X₁) =
‹copies›×‹frequency›× (1 −‹frequency›) =‹variance›؛ SD(p₁) =‹sd›. - أخذ التكرار الأول المرسوم عينة X₁ =
‹sampled›من نسخ A، لذا فإن p₁ =‹sampled›÷‹copies›=‹frequency›.
مخرجات المحاكاة والتحليل الإحصائي
بعد الضغط على زر "تشغيل محاكاة الانحراف"، تظهر النتائج مقسمة إلى مخطط بياني وجدول إحصائي ملخص.
مسارات تكرر الأليل
يتم رسم النتائج على مخطط بياني يحمل العنوان "مسارات تكرر الأليل" مع التسميات التالية:
- محور السينات: الجيل
- محور الصادات: تكرر الأليل p
- خط المرجع: المتوقع p = p₀
- نص توضيحي للمسارات: عرض
‹shown›من أصل‹total›من المسارات؛ تم تضمين كل تكرار في الملخص. - وصف الوصول: تردد الأليل حسب الجيل للمجتمعات المحاكاة المتكررة.
جدول الملخص الإحصائي
يحتوي جدول البيانات الإحصائية على المؤشرات التالية:
- مثبت عند p = 1: نسبة المجتمعات التي ثبت فيها الأليل تماماً.
- مفقود عند p = 0: نسبة المجتمعات التي فُقد فيها الأليل تماماً.
- لم يتم امتصاصه بحلول T: نسبة المجتمعات التي لا تزال تتأرجح ولم تصل للحدود الثابتة.
- متوسط p النهائي: متوسط تكرر الأليل النهائي عبر جميع المكررات.
- H المتوقع عند T: القيمة النظرية المتوقعة لتباين متغاير الزيجوت عند الجيل المستهدف.
- متوسط H المحاكى عند T: القيمة الفعلية المتوسطة لتباين متغاير الزيجوت التي تم رصدها في المحاكاة.
- متوسط جيل الامتصاص: متوسط الجيل الذي وصلت فيه المسارات إلى التثبيت أو الفقد (ويعرض "لم يتم الوصول إليه" إذا لم يحدث امتصاص).
رسائل النظام والأخطاء المحتملة
أثناء استخدام الأداة، قد تظهر رسائل حالة أو تنبيهات لتصحيح المدخلات:
رسائل الحالة
أخذ عينات من الأجيال القادمة…(تظهر أثناء المعالجة).تمت محاكاة ‹replicates› من المجتمعات عبر ‹generations› من الأجيال باستخدام البذرة «‹seed›».(عند اكتمال المحاكاة بنجاح).غير سيناريو المجتمع أو شغل هذا المثال المبذور مجددًا.
رسائل الأخطاء والقيود
- إذا كانت القيمة المدخلة غير عددية:
‹field›: «‹token›» ليس رقمًا. - إذا تم إدخال قيمة عشرية في حقل يتطلب عدداً صحيحاً:
‹field›: أدخل عددًا صحيحًا. - إذا تجاوز حجم المجتمع الحدود:
يجب أن يكون حجم المجتمع الفعال عددًا صحيحًا من 1 إلى 100,000. - إذا تجاوز تكرر الأليل البدئي الحدود:
يجب أن يكون تكرر الأليل البدئي بين 0 و1، بما في ذلك الحدود. - إذا تجاوز عدد الأجيال الحدود:
يجب أن يكون عدد الأجيال عددًا صحيحًا من 1 إلى 2,000. - إذا تجاوز عدد المكررات الحدود:
يجب أن يكون عدد المجتمعات المستقلة عددًا صحيحًا من 1 إلى 200. - إذا كان حقل البذرة فارغاً:
أدخل بذرة عشوائية لتتمكن من إعادة إنتاج المحاكاة. - إذا كانت البذرة طويلة جداً:
يرجى إبقاء البذرة العشوائية في حدود 100 حرف أو أقل.
الأسئلة الشائعة
هل يجب علي إدخال حجم التعداد الفعلي أم حجم المجتمع الفعال؟
أدخل حجم المجتمع الفعال، Ne: وهو حجم مجتمع تزاوج مثالي ينحرف بنفس معدل المجتمع الذي تنوي دراسته. يمكن أن يكون حجم التعداد الفعلي أكبر بكثير عندما تكون النسب بين الجنسين، أو النجاح التكاثري، أو تقلبات المجتمع، أو بنية المجتمع غير متساوية.
هل يتساوى الاحتمال المحايد للتثبيت النهائي مع التكرر البدئي؟
نعم، في هذا نموذج المحايد الذي لا يحتوي على طفرات أو هجرة، فإن الأليل الذي يبدأ بتكرر p₀ يكون احتمال تثبيته النهائي هو p₀ واحتمال فقدانه هو 1 − p₀. تغطي المعدلات الموضحة أعلاه فقط عدد الأجيال والتكرارات المدخلة، لذا ستختلف باختلاف البذرة.
لماذا يمكن أن يظل متوسط تكرر الأليل قريبًا من p₀ بينما ينخفض تباين متغاير الزيجوت؟
ليس للانحراف المحايد اتجاه مفضل عبر العديد من المجتمعات المستقلة، لذا يظل متوسط التكرر المتوقع هو p₀. ومع ذلك، تتوزع المجتمعات الفردية نحو 0 أو 1، وكلا الحدين يتميزان بتباين متغاير الزيجوت يساوي صفرًا. وبالتالي، يُفقد التنوع حتى في الوقت الذي يظل فيه المتوسط عبر المجتمعات دون تغيير تقريبًا.
هل يمكن لهذا النموذج التنبؤ بما سيفعله مجتمع حقيقي؟
لا. فهو يعرض النتائج في ظل نموذج Wright–Fisher محايد ومثالي بشكل متعمد. تتطلب التنبؤات الحقيقية تقديرات موثوقة للحجم الفعال وأي انتخاب، أو طفرة، أو هجرة، أو تغير في حجم المجتمع، أو تداخل الأجيال، أو ارتباط جيني، أو بنية مجتمعية تؤثر على الحالة.